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Autor: Álvaro Vázquez EQUISAN Veterinaria Equina Integral
El desarrollo folicular y la ovulación se producen en respuesta a la liberación de las gonadotrofinas hipofisiarias FSH y LH.
- Crecimiento folicular: fase folicular
Durante la estación reproductiva de la yegua existen en cada ciclo dos picos de FSH, separados entre sí de 10 a 12 días. El primer pico se produce casi al final del celo, coincidiendo con el pico de LH, el cual se asocia con la maduración final del folículo y la ovulación. El segundo pico se produce en la mitad del diestro, entre los días 9 y 12. Entre los días 2 y 6 del ciclo, y a consecuencia de la primera onda de FSH, varios folículos comienzan a desarrollarse. De éstos, unos pocos madurarán en asociación con la segunda onda, en la mitad del diestro. Alrededor del día17 (proestro), solo 3 o 4 folículos de 25 a 30 mm de diámetro estarán presentes en los ovarios, predominando uno sobre los otros, que será el que finalmente termine por ovular. La causa por la que se piensa que sólo un folículo termina por desarrollarse es la siguiente: el folículo que se ha desarrollado más que los otros produce también mayor cantidad de estrógenos (recuérdese que los estrógenos son producidos por las células de la granulosa y por las de la teca), los cuales tienen un efecto de retroalimentación positiva local sobre este folículo, ya que la combinación de estrógenos y FSH induce un incremento de los receptores de FSH y LH en las células de la granulosa y la teca, produciéndose un aumento extraordinario en la producción de estrógenos por parte de dichas células. A la vez, este aumento tan grande de estrógenos tiene un efecto de retroalimentación negativo sobre el hipotálamo, inhibiéndose la producción de FSH y LH a nivel de la hipófisis anterior, lo que bloquea el desarrollo de los otros folículos, que al estar menos desarrollados no tenían aún un sistema de retroalimentación positivo tan eficaz.
La hormona luteinizante es necesaria para el crecimiento final del folículo y la ovulación. Unos dos días antes de la ovulación, los niveles de LH aumentan (en este momento del ciclo, por motivos desconocidos, los estrógenos tienen un efecto de retroalimentación positivo sobre la secreción hipofisiaria de gonadotropinas, en contraste con su efecto de retroalimentación positiva normal), al igual que la FSH. La acción conjunta de estas dos hormonas, y fundamentalmente la acción de la LH tiene dos efectos importantes: -uno sobre el folículo, provocando una tumefacción muy rápida -la otra, específicamente sobre las células de la teca y de la granulosa, induciendo una mayor secreción de progesterona y una menor secreción de estrógenos . Además, las células de la teca externa( la cápsula del folículo) comienzan a secretar enzimas proteolíticas que disuelven la pared capsular y la debilitan, lo cual provoca una mayor tumefacción del folículo y la degeneración del estigma. También hay un crecimiento rápido de vasos sanguíneos hacia la pared del folículo, lo cual provoca una trasudación de plasma hacia él , aumentando aún mas su tumefacción.
El resultado de esta gran tumefacción junto con la degeneración del estigma es la rotura del folículo con evaginación del óvulo.
- Fase luteínica. Cuerpo lúteo.
Tras la ovulación, la cavidad folicular se llena de sangre, formándose el cuerpo hemorrágico. Las células de la granulosa de dicha estructura, por influencia de la LH, se van transformando en células luteínicas, las cuales producen progesterona, que al alcanzar unos niveles determinados en sangre (1-2 ng/ml, unos 2 días después de la ovulación) provocan la aparición del diestro. A medida que madura el cuerpo lúteo, el coágulo hemorrágico va siendo reemplazado por las células luteínicas, de manera que alrededor del día 6 tras la ovulación, el cuerpo lúteo ya está maduro, teniendo un tamaño inferior que el inicial cuerpo hemorrágico. Este cuerpo lúteo maduro continua produciendo progesterona a altas dosis hasta aproximadamente el día 14 ó 15 del ciclo, momento en el que se inicia la luteolisis en respuesta a la PGF2α liberada por el endometrio uterino. Lógicamente, también comienzan a disminuir los niveles de progesterona, y al cabo de 1 ó 2 días, la yagua entra nuevamente en celo. El cuerpo lúteo involuciona y se transforma en corpus albicans, alrededor del día 16 a 18 del ciclo, y ya no puede ser palpado.
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